Physiologischer Zyklus

Unter Sexualzyklus wird allgemein das regelmäßige Auftreten von Läufigkeitserscheinungen in exakten Zeitintervallen verstanden. Die Zeit zwischen zwei Läufigkeiten wird dabei als Läufigkeitsperiode/-zyklus bezeichnet, wobei dieser eine bestimmte, sich in engen Grenzen bewegende Zykluslänge aufweist.

Unterscheidung nach der Häufigkeit des Zyklus:

  • pölyöstrische Tiere (mehrere Zyklen/Jahr)→ Rind, Katze
  • diöstrische Tiere (2 Zyklen/Jahr) → Hund
  • monoöstrische Tiere (1 Zyklus/Jahr) → Wildschwein
Unterscheidung der Zyklusphasen:

Der Sexualzyklus wird anhand der äußeren und inneren (Eierstock, Gebärmutter, Hormonproduktion) Veränderungen in 4 Phasen eingeteilt:

  • Proöstrus = Vorphase und Zeitspanne in der der Reproduktionstrakt für den Zyklus vrobereitet wird.
  • Östrus = Beginn der Läufigkeit und Zeitspanne in der das Weibchen paarungswillig ist.
  • Metöstrus = Nachphase und Zeitspanne während der der Reproduktionstrakt unter dem Einfluß von Progesteron steht.
  • Anöstrus =  Ruhephase und Zeitspanne während der wenig oder gar keine Aktivität im Reproduktionstrakt stattfindet.

Hund

Eckdaten Hündin:

Geschlechtsreife: 7 - 10 Monate
Zuchtreife: 18 - 24 Monate
Brunsthäufigkeit: saisonal monoöstrisch
Paarungszeit: Frühjahr & Herbst
Läufigkeitsintervall: 6 - 10 Monate (Rasse abhängig)
Brunstdauer: 6 - 21 Tage
Trächtigkeitsdauer: 63 Tage
Laktationsdauer: 6 - 8 Wochen
Geburtsfrequenz/Jahr: 2 

Die Hündin gehört zu den saisonal monoöstrischen Tieren. Bei den Intervallangaben bestehen erhebliche rassebedingte und individuelle Unterschiede. Dabei gilt: kurze Intervalle bei kleinen Rassen, lange Intervalle bei großen Rassen.
Bei einer bestimmten Hündin bleibt normalerweise die Dauer des Läufigkeitsintervall lebenslang konstant.

Der Läufigkeitszyklus läuft gleichzeitig auf verschiedenen Ebenen ab:

  • im äußeren Erscheinungsbild = äußerer Zyklus
  • am Eierstock = ovarieller Zyklus
  • an der Gebärmutterschleimhaut = endometrialer Zyklus

Proöstrus

Äußerer Proöstrus

Der Proöstrus beginnt, wenn die Vulva anschwillt und blutiger Ausfluss auftritt. Die durchschnittliche Dauer beträgt 9 Tage, die Spanne liegt zwischen 6 bis 11 Tage mit einer physiologischen Variation von 1-25 Tage. Die äusseren Anzeichen des Proöstrus, das Streuen und Anlocken der Rüden, werden auf den Anstieg der Serum-Estradiolkonzentration zurückgeführt. Als weitere Verhaltensänderungen zeigen sich noch erhöhte Reizbarkeit und Unruhe.

Ovarieller Proöstrus

Während des Proöstrus entwickeln sich die Follikel auf dem Ovar, reifen und sezernieren 17ß-Estradiol, so dass Konzentrationen im späten Proöstrus von über 50 pg/mL erreicht werden. 1-2 Tage vor dem LH-Peak und dem Beginn des Östrus nehmen sie dann rasch wieder ab.

Endometrieller Proöstrus

Die Vaginalzytotologie gibt Auskunft über das Stadium des Zyklus und ist somit ein sehr wertvolles Mittel für Zuchtprogramme. Unter Einfluss des Estrogens beginnt das Vaginalepithel sich zu einem mehrschichtigen Epithel aus Zellen mit markanter Verhornung zu entwickeln. Diese Epithelzellen schilfern leicht ab. Im frühen Proöstrus sind Parabasal- und Intermediärzellen sowie Erythrozyten die vorherrschenden Zellen (mehr als 80 %). Im Verlauf des Proöstrus nimmt der Anteil von abgeschilferten Zellen zu. Parabasalzellen nehmen ab und Superfizialzellen nehmen zu, so dass im späten Proöstrus Superfizial- und kernlose Plattenepithelzellen ca. 70-80 % der Epithelzellen ausmachen. Erythrozyten und Leukozyten nehmen gegen Ende des Proöstrus ab.

Östrus

Äußerer Östrus

Der Östrus ist die Zeit der Deckbereitschaft der Hündin. Das Verhalten ist dadurch gekennzeichnet, dass die Hündin bei Druck auf das Perineum die Rute anhebt und den Rüden aufsteigen läßt. Die geschwollene Vulva wird schlaff; der Vaginalausfluss ist weniger blutig als der im Proöstrus - man bezeichnet ihn als fleischwasserähnliches Sekret. Die durchschnittliche Dauer des Östrus beträgt 5-9 Tage mit einer physiologischen Variation von 1-20 Tagen.

Ovarieller Östrus

Übereinstimmend mit dem Abfall der Estradiol-Konzentration als Zeichen der Follikelreifung, beginnen die Follikelzellen zu luteinisieren und Progesteron zu sezernieren. Der Progesteronwert steigt über den Basiswert. Dies beides führt zur Deckbereitschaft und einem Feedback-Mechanismus zum Hypothalamus und der Hypophyse, so dass es zu einem Anstieg von FSH und LH kommt.
Der LH-Peak löst die Ovulation und die darauf folgende Entwicklung des Gelbkörpers aus. Bei den meisten Hündinnen erfolgt die Ovulation 48 Stunden nach dem LH-Peak (Bereich 0 bis 96 Stunden). Primäroozyten werden ovuliert und benötigen 2-3 Tage, um zu reifen, bevor die Befruchtung stattfinden kann.
Reife Eizellen haben eine fertile Lebensspanne von 2-3 Tagen; frisch ejakuliertes Hundesperma bleibt im weiblichen Genitaltrakt 3-4 Tage befruchtungsfähig, gelegentlich sogar bis zu 6 Tage.

Endometrieller Östrus

Vaginalzytologieproben weisen über 80% Deckzellen (Superfizialzellen und kernlose Plattenepithelzellen), Neutrophile nur bei Entzündung und evtl. Erythrozyten auf. In der 2. Hälfte Beginn der Sekretion von Drüsen in der Gebärmutterschleimhaut.

Metöstrus

Äußerer Metöstrus

Der Metöstrus beginnt mit dem Ende der Deckbereitschaft der Hündin und hält solange an, wie Progesteron durch das Corpus luteum produziert wird. Dies ist der Phase der Trächtigkeit oder Scheinschwangerschaft (Pseudogravidität). Diese ist individuell unterschiedlich ausgeprägt.

Ovarieller Metöstrus

Der Progesteron-Peak wird wird 15-30 Tage nach der Ovulation erreicht. Die Serum-Progesteronkonzentration bleibt erhöht, nimmt aber während der nächsten 2 Monate, unabhängig davon ob eine Trächtigkeit besteht, kontinuierlich ab.
Der Metöstrus beträgt bei tragenden Hündinnen 56-58 Tage, bei nichttragenden Hündinnen 60 bis 80 Tage. Bei tragenden Hündinnen endet die Lutealphase abrupt bei Beginn der Geburt, dies geschieht etwa 64 Tage nach dem LH-Peak und ca. 24 Stunden vor Geburtsbeginn. Bei nicht tragenden Hündinnen ist der Abfall von Progesteron langsamer.

Endometrieller Metöstrus

Die Vaginalzytologie weist nur noch wenige Deckzellen auf (verhornte Zellen oder Keratinozyten < 20 %), es werden Neutrophile gefunden. Die Zytologie im Metöstrus unterscheidet sich deutlich von der am Ende des Östrus. Endokrinologisch endet der Diöstrus, wenn die Serum-Progesteronkonzentration auf weniger als 1 ng/mL sinkt.

Anöstrus

Der Anöstrus folgt auf den Metöstrus und ist die Phase, in der sich der Uterus zurückbildet. Der Anöstrus beginnt mit dem Werfen und endet mit dem Beginn des Proöstrus des nächsten Zyklus. Die Dauer beträgt zwischen 4 und 10 Monaten.

Verhaltensmässig lassen sich Anöstrus bei nicht tragenden Hündinnen schwer vom Metöstrus unterscheiden. Es gibt keine mit dem Anöstrus assozierten, äusserlichen Merkmale. Es liegen wechselnde Konzentrationen von LH vor.

In den Vaginalausstrichen werden hauptsächlich Parabasalzellen (nicht verhornte Zellen) und wenig Neutrophile gefunden. Die Bakterienflora ist physiologisch, es fehlen Erythrozyten.

Katze

Eckdaten Katze:

Geschlechtsreife
: 5 - 7 Monate
Zuchtreife: 12 Monate
Brunsthäufigkeit: saisonal polyöstrisch
Paarungszeit: 2 - 3 mal/ Jahr, bes. Februar bis Juli
Brunstdauer: 3 - 15 Tage
Zyklusdauer: 14 - 21 Tage
Ovulationstermin: provoziert, 24 - 50 Stunden nach Koitus
Trächtigkeitsdauer: 60 Tage
Laktationsdauer: 4 - 6 Wochen
Geburtsfrequenz/Jahr: 2 - 3
Brunstwiederkehr p.p.:
2 - 4 Wochen

Die Katze wird mehrmals im Jahr rollig, meist im Frühjahr und Frühherbst, deswegen bezeichnet man ihren Sezxualzyklus als saisonal polyöstrisch.
Ausreichend Licht vorausgesetzt, treten sexuelle Reife und die erste Brunst im Alter von sechs bis neun Monaten ein.

Eine Besonderheit der Katze ist, dass die Ovulation das Ergebnis eines neuroendokrinen Reflexes ist, der durch die mechanische Stimulation sensorischer Rezeptoren in Vagina und Zervix induziert wird (s. "Die Ovulation").

Proöstrus

Im Proöstrus reifen die Follikel unter dem Einfluss des FSH (Follikelstimulierendes Hormon). Die Follikelphase des Zyklus ist gekennzeichnet durch ansteigende Serumkonzentration von 17ß –Estradiol.

Der Proöstrus ist vor allem an Verhaltensänderung zu erkennen, typischerweise dauert er 1-2 Tage. Zunehmend zärtliches Verhalten, Köpfchenreiben, Raunzen und abnehmende Feindseligkeit gegenüber Katern sind charakteristische Kennzeichen.

Östrus

Mit eintretendem Östrus wird das Raunzeverhalten intensiviert und die Paarungsbereitschaft ist zu erkennen. Der Östrus dauert ca. 1 Woche. Die Kätzin gibt vermehrt Laute von sich, reckt das Hinterteil in die Höhe, drückt den Rücken durch und legt den Schwanz zur Seite. Sie duldet den „Nackengriff“ und das Aufsteigen des Katers. Dieses charakteristische Verhalten im Östrus lässt sich manchmal auch durch Streicheln des Perineums auslösen.

Die Östrusdauer ist sehr variabel; im Allgemeinen beträgt sie jedoch 6 Tage und scheint vom Vollzug des Deckaktes unbeeinflusst.

Die Ovulation

Die Ovulation ist bei der Katze das Ergebnis eines neuroendokrinen Reflexes, der durch die mechanische Stimulation sensorischer Rezeptoren in Vagina und Zervix induziert wird. So kann die Ovulation beispielsweise auch durch Einführen eines Tupfers in die Vagina ausgelöst werden. Dieser sensorische Reiz führt zu einem Anstieg der LH-Freisetzung aus der Hypophyse, was wiederum 48 Stunden danach die Ovulation auslöst.
Die Intensität der kopulatorischen Stimulation, die notwendig für die Induktion der LH-Anflutung ist, ist unbekannt und variiert zwischen den Kätzinnen. Anscheinend ist die Frequenz der koitalen Stimulation der einzige wichtige entscheidende Faktor für die Ovulation. So ovulieren mehr als 90 % der gesunden Europäischen Kurzhaarkatzen, wenn sie in den ersten 3 Tagen des Östrus dreimal täglich gedeckt werden.

Wenn die LH-Anflutung stattfindet, verringern sich die hormonellen Reaktionen auf weitere kopulatorische Stimuli. Es konnte darüber hinaus gezeigt werden, dass bei Kätzinnen, die in einer Kolonie leben, eine spontane Ovulation ohne koitale Stimulation stattfinden kann. Nach der Bedeckung stösst die Kätzin einen charakteristischen Schrei aus, der dem Kater signalisiert, abzusteigen. Danach beginnt die Kätzin wie rasend umherzurollen, beleckt ihr Perineum und weist den Kater aggressiv zurück. Lässt dieses Verhalten nach, duldet sie eine weitere Bedeckung.

Nach der Ovulation

Nach der Ovulation luteinisiert der Follikel und produziert Progesteron. Die Progesteronkonzentration im Serum steigt 24 bis 48 Stunden nach der Ovulation an und erreicht ihren Höhepunkt 25 bis 30 Tage später. Luteales Progesteron ist für die Aufrechterhaltung der Trächtigkeit erforderlich. 

Bei Kätzinnen wird die Lebensspanne des Corpus luteum anscheinend von der An- oder Abwesenheit einer Trächtigkeit beeinflusst. Nach einer kürzlich veröffentlichten Studie betrug das durchschnitliche Interöstrusintervall bei Kätzinnen, die gedeckt wurden, jedoch nicht aufnahmen, 61 Tage, während es bei Kätzinnen, die nicht gedeckt wurden, 22 Tage betrug.
Die Corpora lutea produzieren während der ca. 67 Tage währenden Gestation weiterhin Progesteron, wobei die Serumkonzentration in der 2. Hälfte der Trächtigkeit absinkt.

Obwohl bei trächtigen Katzen Brunstverhalten beobachtet wurde, konnte keine Superfetation nachgewiesen werden. Kätzinnen kommen im Allgemeinen nicht in den Zyklus, während sie einen Wurf saugen.
Das Brunstverhalten setzt normalerweise 2-3 Wochen nach dem Absetzen ein, obwohl dies sehr variabel ist. Der postpartale Östrus ist kürzer und weniger fruchtbar als die anderen.

Interöstrus/Anöstrus

Bleibt die Belegung einer Katze aus und atresieren die Follikel, dann folgt mit dem Interöstrus eine Phase der sexuellen Ruhe. In der Regel beträgt das Intervall zwischen den Östrusperioden 9 Tage, doch werden kürzere, aber auch wesentlich längere Interöstren beobachtet.
Es ist auch ein Ausfallen des Interöstrus möglich, so dass die Östren dann ohne Unterbrechung nacheinander ablaufen und das Erscheinungsbild der „Dauerraunze“ prägen.