Bau des Nephrons und Harnbildung

Bau des Nephrons und Harnbildung

Das Nephron (Abb. 6) beginnt mit dem Nierenkörperchen (Corpusculum renis), das aus einem arteriellen Gefäßknäuel (Glomerulum, Abb. 6/G; Abb. 7/G) und einer doppelwandigen Kapsel (Bowman Kapsel; Abb. 7/BK, Pz) besteht. Am Gefäßpol tritt das Vas afferens (Abb. 7/Va) in das Nierenkörperchen ein und verzweigt sich in dünne Gefäßschlingen, die sich wieder zu einem größeren Gefäß verbinden, dem Vas efferens (Abb. 7/Ve).

Im Glomerulum wird der Primärharn durch Ultrafiltration aus dem Blutplasma gewonnen.

Die Blutseite des Filters wird durch ein fenestriertes Endothel2 mit einer Porengröße von 50-100 nm3 gebildet (Abb. 8/E). Auf diese Weise werden die roten Blutkörperchen und andere Zellen daran gehindert, die Blutbahn zu verlassen. Darunter liegt eine Basalmembran (Abb. 8/BM), die vereinfacht gesprochen wie ein kollagenfaseriges Vlies organisiert ist und die größere Proteine effizient im Blutgefäß zurückhält. Das Innenblatt der Bowman-Kapsel, das mit seinen Epithelzellen (Podozyten; Abb. 7 und Abb. 8, Pz) direkt auf der Basalmembran liegt, bildet einen sehr engmaschigen Filter, da die feinen Fußfortsätze der Podozyten Schlitze mit einer Porengröße von ca. 5 nm (Abb. 8/Pzf).

Wegen dieses komplexen Filters können letztlich nur Stoffe in größerer Menge in den Primärharn übertreten, die wasserlöslich, klein (höchsten 5 kD) und nicht an Protein gebunden sind. Der Primärharn ist damit noch isoton, da Wasser und gelöste Stoffe im gleichen Verhältnis wie im Blut erscheinen. Das bedeutet aber, dass eine große Menge an Wasser und beispielsweise Mineralstoffen, Glucose und Aminosäuren verloren gehen würde, wenn nicht im anschließenden Tubulus-System der Harn konzentriert und die für den Körper wichtigen Stoffe wieder rückresorbiert werden. Beispielsweise produziert ein Hund mit etwa 20 kg Körpermasse rund 60 l Primärharn, der dann auf ca. 1 l reduziert wird.

Am Harnpol der Bowman-Kapsel wird der Primärharn in das Tubulus-System abgeleitet. Dieses besteht aus dem proximalen Tubulus, der Henleschen4 Schleife und dem distalen Tubulus (Abb. 6/Tp, HS, Td).

Im proximalen Tubulus (Abb. 6/Tp) des Nephrons werden die meisten lebenswichtigen Stoffe wie beispielsweise Wasser, Natrium, Kalium, Calcium, Phosphat, Glucose und Aminosäuren weitgehend rückresorbiert. Da dies meist aktive Vorgänge sind, die Energie und Sauerstoff benötigen, sind hier Zellen mit einem Bürstensaum (erhöhte Resorption) und zahlreichen Mitochondrien (erhöhter Energiebedarf) vorhanden. Dadurch haben diese Zellen eine größere Höhe und der Tubulus ist deswegen dicker als in der Henleschen Schleife (siehe unten).

In ihrem weiteren Verlauf unterscheiden sich Nephrone, die sich weiter außen in der Rinde befinden von solchen, die nahe an der Grenze zum Nierenmark liegen. Letztere weisen im Anschluss an den proximalen Tubulus eine deutlich ausgebildete Henlesche Schleife (Abb. 6/HS) auf, die tief in das Nierenmark verläuft. Diese Art der Nephrone kann den Harn besonders gut konzentrieren. Speziell bei der Katze sind diese Nephrone besonders lange und damit vermutlich dafür verantwortlich, dass die Katze außerordentlich gut konzentrierten Harn ausscheiden kann (spezifisches Gewicht des Harns: bis zu 1,080). Die Konzentration des Harns in der Henleschen Schleife erfolgt auf passivem Weg, da das umgebende Gewebe eine hohe Osmolarität5 aufweist. Aus diesem Grund sind die Zellen hier relativ flach, der Tubulus insgesamt dünn.

Im distalen Tubulus (Abb. 6/Td) und im Sammelrohr (Abb. 6/Sr) erfolgt die Feineinstellung des Endharns beispielsweise im Hinblick auf die Kalium-Konzentration. Da diese Vorgänge erneut energieabhängig (Mitochondrien!) sind, ist hier wieder ein hohes Epithel und damit ein dicker Tubulus vorhanden. Der distale Tubulus bildet den so genannten juxtaglomerulären Apparat (Abb. 7). Diese Einrichtung liegt direkt am Nierenkörperchen. Daran beteiligt sind etwas vereinfacht:

  • spezielle Zellen des Tubulus (Macula densa; Abb. 7/Md),
  • engbenachbarte Teile des Vas afferens bzw. efferens des gleichen Nephrons (Epitheloide Zellen, Polkissen; Abb. 7/eZ)

Die Macula-densa-Zellen arbeiten als Rezeptoren und „messen“ die Natriumkonzentration im distalen Tubulus. Sie stehen mit den epitheloiden Zellen der Wand des Vas afferens in Verbindung, die in ihrem Zytoplasma das Enzym Renin gespeichert haben. Die Freisetzung dieses Enzyms setzt das Renin-Angiotensin-System in Gang (siehe unten).

Neben der Rückresorption von körperwichtigen Substanzen können bestimmte Stoffe im Tubulus auch aktiv abgegeben werden. Aufgrund dieser Sekretion werden manche Stoffe bereits bei einer einmaligen Nierenpassage fast vollständig ausgeschieden.

Aktive Vorgänge wie im proximalen Tubulus können nur bedingt gesteigert werden in ihrer Geschwindigkeit. Daher kann bei Diabetes mellitus (Insulinmangel) mit stark erhöhter Blutglucose nicht die gesamte Menge an Glucose aus dem Primärharn rückresorbiert werden. Dies hat massive Auswirkungen auf die Konzentrierungsfähigkeit des nachfolgenden Tubulussystems, da die Glucose einen osmotischen Druck in das Kanälchen hinein erzeugt. Bei der Katze erscheint ab einem Blutglucosespiegel von über 300 mg/dl Glucose im Urin.

2 Endothel = Zellschicht, die die Blutgefäße innen auskleidet
3 nm = Nanometer – 10 -9 m
4 benannt nach dem Anatomen Friedrich Gustav Jakob Henle (1809-1885)
5 Unter Osmolarität versteht man die Konzentration osmotisch wirksamer Teilchen, gleichgültig um welche Stoffe oder Mischungen es sich dabei handelt (Einheit: osm/l).

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